אנטומיה ופיזיולוגיה של מערכת העצבים

הקדמה

סיכום זה נפתח ביחידה הבסיסית שהיא הנוירון, ממשיך בתאי התמך (תאי גליה) ולאחר מכן מתאר את המערכות על פי החלוקה הבאה, מערכת העצבים נחלקת למערכת העצבים המרכזית (המוח) מערכת עצבים פריפריאלית, מערכת עצבים פריפריאלית נחלקת למערכת סומטית (רצונית) ומערכת אוטונומית אשר פועלת לבד וגם היא נחלקת למערכת סימפטטית ופאראסימפטטית.

הנוירון, פוטנציאל פעולה ופוטנציאל מדורג

מבנה נוירון

גוף התא;(2) דנדריטים;(3) אקסון;(4) כפתורים סופיים.

אקסון(axon)

המבנה הגלילי הארוך והדק המעביר מידע מגוף התא של נוירון לכפתורים הסופיים שלו.

דנדריט

הדנדריט הוא שלוחה קצרה של תא העצב הקולטת את האותות הנשלחים לסינפסה מתאים אחרים. הדנדריט ממיר את המידע שנקלט לאות חשמלי המכונה דחף עצבי ומוליך אותו לגוף התא. האות החשמלי הנוצר בדנדריט הוא אנלוגי מדורג ודועך למשך כמה מאיות שנייה. שינוי המתח בדנדריטים נעשה באמצעות מעבר יונים

גוף תא עצב

גוף תא העצב מכיל את הגרעין שבו המידע הגנטי של התא ואת מערכות התא שמאפשרות תפקוד תקין.

כפתור סינפטי

שלפוחיות בסופו של האקסון אשר מכילות מולקולות של מוליך עצבי אשר גירוי יוכל לשחרר אל המרווח הסינפטי שהוא  צומת בין כפתור סופי של אקסון אחד לממברנה של תא אחר.

למדנו על הנוירון ועל 2 פעולות שהוא יכול לבצע, קבלת גירוי התחלתי בשלב אשר נקרא פוטנציאל מדורג, והולכת הגירוי בשלב אשר נקרא פוטנציאל פעולה עד לכפתור הסינפטי אשר מעביר את הגירוי אל התא הבא, להלן פירוט של שלבי הפעולה.

פוטנציאל פעולה

	שלבים בפוטנציאל פעולה באקסון
דפולריזציה היפוך קוטביות	כאשר מתח הממברנה עולה ומגיע לסף העירור. תעלות הנתרן נפתחות וה+Na זורם במהירות פנימה. נדחף על־ ידי כוח הדיפוזיה ועל-ידי הלחץ האלקטרוסטטי. תעלות תלויות מתח סמוכות גם נפתחות כתגובה לדפולריזציה, מכאן שמן תעלות יונים תלויות־מתח. זרימת יונים חיוביים של נתרן אל פנים התא גורמת שינוי מהיר בפוטנציאל הממברנה, מ־70- ל־50+ מיליוולט.
אינאקטיבציה	כאשר פוטנציאל הפעולה מגיע לשיאו(כעבור אלפית השנייה בקירוב), תעלות הנתרן יוצאות מכלל פעולה – ובעצם לא יוכלו להיפתח שוב עד שהממברנה תחזור לפוטנציאל המנוחה שלה. אם כך, בשלב הזה לא יכולים עוד יוני +Na להיכנס לתוך התא.
שלב החזרת הקוטביות רפולריזציה	ממברנת האקסון מכילה גם תעלות אשלגן תלויות מתח, אבל התעלות האלה רגישות פחות מהתעלות תלויות־המתח של הנתרן. כלומר, תעלות האשלגן זקוקות לרמה גבוהה יותר של דפולריזציה כדי להתחיל להיפתח. לכן הן נפתחות באיחור קל יחסית לתעלות הנתרן. ועתה הן מאפשרות ליוני +K לנוע בקלות דרך הממברנה ולצאת ממנה (משום שהם בעודף). בשלב זה פנים האקסון טעון חיובית, ולפיכך ה+K נדחף אל מחוץ לתא מכוח הדיפוזיה והלחץ האלקטרוסטטי. זרימה זו של קטיונים מן התא החוצה גורמת למתח הממברנה לחזור לערכיו הנורמליים. ובעקבות ירידת מתח הממברנה תעלות האשלגן מתחילות להיסגר.
היפררפולריזציה	משאבות נתרן אשלגן ממשיכות להוציא נתרן ולהכניס אשלגן אך יש עדיין תעלות אשלגן פתוחות צבירת יוני +K מחוץ לממברנה גורמת לירידה בערך האלקטרושליליות מתחת לערך המנוחה(70- מ״ו) אל ערך של (90- מ״ו) במצב של היפר- פולריזציה (קיטוב יתר)..
חזרה למצב מנוחה	תעלות האשלגן נסגרות, וזרימת האשלגן אל מחוץ לתא נעצרת, המתח חוזר לתקנו בהדרגה. לאחר זמן קצר היונים העודפים מתפזרים, ופוטנציאל הממברנה חוזר להיות 70־ מ״ו. בסופו של דבר נשאי הנתרן והאשלגן מסלקים את יוני ה+Na שהסתננו פנימה, ומחזירים את יוני ה+K שדלפו החוצה.

פוטנציאל מדורג

א, פתיחת תעלות סידן תלויות מתח

לאחר שינוי במתח חשמלי שהתפשט לאורך האקסון פוטנציאל פעולה המגיע אל הכפתור הסופי גורם דפולריזציה של הממברנה אשר מכיל תעלות סידן תלויות־מתח, ואז נפתחות תעלות הסידן.

ב אקסוציטוזה של בועיות הפרשה מקרום קדם סינפטי

יוני הסידן משפיעים על הכפתורים הסופיים: כמה שלפוחיות סינפטיות קטנות, המצויות בסמוך מאוד לממברנה הקדם־סינפטית, מתמזגות עם הממברנה, ואז פוקעות ומרוקנות את תוכנן אל המרווח הסינפטי ומוליך עצבי משתחרר למרווח סינפטי.

ג התקשרות מולקולות מתווך עצבי אל קולטנים בקרם בתר/פוסט סנפטי

מוליח עצבי נקשר אל הקולטנים הבתר/פוסט־סינפטיים ומובילים לפתיחת תעלות יונים תלויות־נוירוטרנסמיטד, המאפשרות ליונים מסוימים להיכנס לתוך התא או לצאת ממנו לשנות את ולהוביל לשינוי מקומי במתח אלקטרושלילי. מציאותו של הטרנסמיטר במרווח הסינפטי שומרת עליהן פתוחות מאפשרת אפוא ליונים מסוג מסוים לעבור דרך הממברנה.

השינוי יכול להיות בשני כוונים דפולריזציה (עירור) או היפר־פולריזציה (עיכוב). הגורם הקובע את טיבו של הפוטנציאל הבתר סינפטי אינו הנוירוטרנסמיטר עצמו אלא תכונות הקולטן הבתר־סינפטי, ובעיקר סוג תעלת היונים הנפתחת עם הפעלת הקולטן. אם מדובר בקטיונים כמו אשלגן, ונתרן או באניונים כמו כלור ואם זה מוביל לכניסה או ליציאה

ד עצבוב

לאחר סיכום כל ההשפעות ברגע נתון אם שיעור הדפולריזציה עודנו חזק דיו בנקודה זאת, האקסון יפיק פוטנציאל פעולה, קצב הירי של הנוירון נקבע לפי הפעילות היחסית של הסינפסות המעוררות ושל הסינפסות המעכבות המצויות בדנדריטים ובגוף התא שלו. כשפעילות הסינפסות המעוררות עולה, מתגבר גם קצב הירי. וכשפעילות הסינפסות המעכבות עולה, קצב הירי נחלש.

ה דיאקטיבציה של המוליך העצבי

דאקטיבציה אנזימטית מתרחשת באמצעות אנזים ההורס את מולקולות הטרנסמיטר על ידי אנזים מתאים אצטילכולין אסטראז.  או ספיגה חוזרת של המוליך העצבי אל הכפתורים הסינפטיים כמו בסרוטונין.

תאי תמך (neuroglia)

Ependymal cells

תא האפנדימה ("Ependyma cell") הוא אחד מארבעת סוגי תאי הגליה במערכת העצבים המרכזית, הם אינם יכולים לייצר CSF אך יכולים להתמיין לתאים המייצרים את נוזל ה-CSF, הנוזל מוחי שדרתי, המגן על מערכת העצבים המרכזית, ויצירת רקמת אפיתל המרפדת את המוח וחוט השדרה. בקרום תאי האפנדימה הפונה לחלל נמצאות שלוחות ארוכות דמויות ריסים המכונות סיליה ("Cilia"), שתפקידן להניע את נוזל ה-CSF במערכת. על קרום זה ישנן גם שלוחות קצרות יותר, חסרות יכולת תנועה, בשם מיקרווילי ("Microvilli"), אשר משמשות לספיגה מחודשת של הנוזל המוחי שדרתי כדי למחזרו.

האסטרוציסים (astrocytes)

אסטרוציט משמעו ״תא־כוכב״, שם המתאר בדיוק את צורתם של תאים אלה. האסטרוציטים (או astroglia) מעניקים תמיכה פיזית לנוירונים ומסלקים פסולת הנוצרת במוח. הם מייצרים כמה מן החומרים הדרושים לתפקודם של הנוירונים. הם מסייעים בשמירה על ההרכב הכימי של הנוזל המקיף את הנוירונים, באמצעות קליטה פעילה או הפרשה פעילה של אותם חומרים, שריכוזם בנוזל הזה חייב להישמר ברמה קבועה. ומלבד כל אלה, אסטרוציטים משתתפים גם באספקת מזון לנוירונים.

כאשר יש ונוירונים מתים מסיבות לא ידועות, או נהרסים בגלל פציעת ראש או שבץ. במקרה כזה סוגים מסוימים של אסטרוציטים מקבלים על עצמם לסלק את השרידים המתים. תאים אלה מסוגלים לנוע בתוך n־CNS; הם פושטים את שלוחותיהם (pseudopodia, ״רגליים מדומות״) ומכווצים אותן, ומתקדמים בגלישה

האוליגו־דנדרוציסים (oligodendrocytes)

תא גלייה  המצוי במערכת העצבים המרכזית ויוצר מעטפות מיילין ויכול לעתף מספר תאים כשיש לכולם גרעין אחד

מעטפת מיילין (myelin sheath)

עטיפה הנכרכת סביב האקסון ומבדדת אותו, וכך משפרת את מהירות ההולכה ומונעת מהאנרגיה להתפזר לאקסונים שכנים.

מרווח דאנווייה (node of Ranvier)

אזור חשוף באקסון בעל מיילין, בין אוליגו־דנדרוציטים או תאי מוואן סמוכים.

מיקרו גלייה

המיקרוגלייה, הקטנים שבתאי הגלייה. בדומה לכמה מסוגי האסטרוציטים, הם פועלים כפגוציטים, בולעים ומסלקים נוירונים מתים או כאלה הנוטים למות. אך בנוסף לכך הם נמנים עם נציגי מערכת החיסון במוח; הם מגינים על המוח מפני מיקרואורגניזמים פולשים, והם האחראים לתגובה הדלקתית המתפתחת בתגובה לנזק מוחי.

תאי שוואן  (Schwann cells )

תיקון המוח- במקרה של פגיעה בעצב, תאי שוואן מסייעים בעיכול האקסונים המתים והפגועיס קשה. לאחר מכן הם מסתדרים כטור של גלילים. ומשמשים מורי דרך לאקסונים הגדלים מחדש החלקים הדיסטליים  של האקסמים הפגועים ימותו, אך הגדס

תאי שוון כמו האוליגו־דנדרוציטים תומכים באקסונים

ומייצרים מיילין. אך הם מצויים במערכת העצבים ההיקפית ולא במוח ובניגוד לאוליגודנדרוציטים הם לא יכולים לכסות כמה תאים אלא בנויים מקטעים־מקטעים

Satellite cells

עותפים גנגליונים

המוח

חדרי המוח (Ventricles)

הם מערכת של חללים במוח המחוברים ביניהם, ומלאים בנוזל המוח והשדרה (CSF). הם מצופים בשכבת אפנדימה שהיא אפיתל דק. במקומות מסוימים בחדרים מצויה מקלעת דמים (Choroid plexus), האחראית לייצור נוזל המוח והשדרה. במוח קיימים ארבעה חדרים

קרומי המוח – Meninges

קרומי המוח עוטפים את מערכת העצבים המרכזית, קרי את המוח ואת חוט השדרה. הקרומים נמצאים בין עצם הגולגולת למוח וממשיכים לעטוף את חוט השדרה לכל אורך עמוד השדרה עד לעצם העצה. ומורכבים משלוש שכבות:
החיצונית היא  1 הקרום הקשה (Dura Mater) שכפי שמו הוא אכן סיבי וקשה,
האמצעית היא 2 הקרום העכבישי (Arachnoid) המורכב מסיבי רקמה עדינה ועשירה בכלי דם.
הסמוך למוח 3 "הקרום העדין" (Pia mater) כשהוא עוקב אחר פיתולי ומעניות המוח.

מחסום דם מוח Blood-Brain Barrier

מטרתו של מחסום דם־מוח היא הגנה על רקמות המוח מפני מזהמים או נוגדנים ושמירה על הרכב הנוזל שבו נמצאים הנוירונים. הוא מורכב מאסטרוציטים הם תאי גלייה שתומכים פיסית וכימית בתאי האנדותל ויוצרים מעבר מהוקד. חלק מהחומרים יכולים לעבור את מחסום הדם־מוח ואחרים לא.
מולקולות מסיסות במים (פולריות) /גדולות אינן יכולות לעבור את מחסום הדם־מוח.

ישנם אזורים במוח שאליהם חודרים חומרים מסוימים ביתר קלות. חשוב בעיקר האזור האחראי על הקאות וזיהוי רעלים, Area postrema, שמסיבות ברורות חייב להיות רגיש לכלל החומרים הנכנסים לגוף ולקבל משוב על הורמונים על מנת לווסת את רמתם.

עצבים קרניאליים

עצב סנסורי, אחראי על העברת תחושת הריח מהאף	עצב הריח Nervi olfactorius	1
עצב סנסורי, העברת תחושת הראייה מהרשתית שבעין	עצב הראייה Nervus opticus	2
עצב סנסורי, שאחראי יחד עם עצבים 4 ו-6 על תנועת גלגל העין, ועצבוב פאראסימפתטי, שאחראי על היצרות האישון ומיקוד העדשה. העצב שמרים את העפעף העליון.	העצב מניע העיניים Nervus oculomotorius	3
עצב מוטורי, שאחראי יחד עם עצבים 3 ו-6 על תנועת גלגל העין. מעצבב את השריר האלכסוני העליון.	עצב הסליל Nervus trochlearis	4
עצב סנסורי מוטורי, האחראי על תחושה מכל הפנים, וכן אחראי על תנועות שרירי הלעיסה והבליעה.	העצב המשולש Nervus trigeminus	5
עצב מוטורי, שאחראי יחד עם עצבים 3 ו-4 על תנועת גלגל העין. מעצבב את השריר הישר הצדדי.	העצב הַמַּצְדִּיד Nervus abducens	6
עצב סנסורי מוטורי: הראשון תנועתי, האחראי על תנועת רוב שרירי הפנים. השני- אחראי על תחושת הטעם משני השלישים הקדמיים של הלשון, ולתחושת מגע באוזן החיצונית ובריריות האף. כמו כן, עוברים דרכו עצבים פאראסימפתטיים שמעצבבים את בלוטת הדמעות, ולגנגליונים בראש ובצואר.	עצב הפנים Nervus facialis	7
עצב סנסורי שמיעתי עם רכיב אשר האחראי על שיווי המשקל.	עצב השמיעה ושיווי המשקל Nervus vestibulocochlearis	8
עצב סנסורי מוטורי ופראסימפטטי, האחראי על הטעם מהשליש האחורי של הלשון ועל השרירים בלוע ובגרון. מפעיל את בלוטת מיצד האוזן, ומוליך תחושה פנימית (ויסצרלית): קבלת נתונים המגיעים מגופי עורק התרדמה ומסינוס התרדמה (Carotid sinus), הכוללים לחץ חמצן, לחץ פחמן דו-חמצני ועוד	עצב הלשון והלוע Nervus glossopharyngeus	9
עצב פראסימפטטי, מעצבב פאראסימפתטית איברים פנימיים רבים: הלב, כלי דם, הריאות, אברי מערכת העיכול, בלוטות זיעה ועוד. כמו כן אחראי לתנועת שרירי בית הקול וקנה הנשימה	העצב התועה Nervus vagus	10
עצב מוטורי האחראי על כמה משרירי הצוואר והכתפיים, מקובל לראות בו שני עצבים – עצב הלוואי הגולגולתי ועצב הלוואי השדרתי	עצב הלוואי Nervus accessories	11
עצב מוטורי, מעצבב את השרירים הפנימיים של הלשון.	עצב תת-הלשון Nervus hypoglossus	12